6.6 Перетворення вуглеводів, що відбуваються за технологічної переробки сировини
Під час переробки і зберіганні харчової сировини і продуктів вуглеводи зазнають складних і різноманітних перетворень, в залежності від складу вуглеводного комплексу, температури і рН середовища, вологості, наявності ферментів, присутності в продуктах інших компонентів, що взаємодіють з вуглеводами (білків, ліпідів, органічних кислот та ін.).
Основними процесами, що відбуваються у вуглеводах за різних видів технологічної обробки і зберігання харчових продуктів, є наступні:
– кислотний і ферментативний гідроліз ди- і полісахаридів;
– реакції дегідратації вуглеводів;
– меланоїдиноутворення;
– карамелізація.
Гідроліз ди- і полісахаридів
Гідроліз ди- і полісахаридів – найбільш поширений процес, що відбувається в харчових продуктах за теплової і холодильної обробки, а також під час зберігання картоплі, плодів і овочів в замороженому і охолодженому стані.
В процесі нагрівання дисахариди (сахароза, мальтоза, лактоза) під дією кислот або у присутності ферментів розпадаються на моносахариди. Сахароза у водних розчинах під впливом кислот приєднує молекулу води і гідролізується на рівну кількість глюкози і фруктози, що обертають площину поляризації вліво, а не управо, як сахароза. Таке перетворення називається інверсією, а еквімолекулярна суміш глюкози і фруктози (інвертним цукром, який має солодший смак, ніж сахароза.
Полісахариди за нагрівання під дією кислот або у присутності ферментів також піддаються гідролізу з утворенням низькомолекулярних сполук, що беруть участь в обмінних процесах.
З високомолекулярних полісахаридів істотним змінам піддаються крохмаль і пектинові речовини.
Неферментативний гідроліз крохмалю
Кислотний гідроліз крохмалю. Під час гідролізу крохмалю під дією кислот спочатку має місце послаблення і розрив асоціативних зв'язків між макромолекулами амілози і амілопектину. Це супроводжується порушенням структури крохмальних зерен і утворенням гомогенної маси. Далі відбувається розрив α-D-(1,4)- і α-D-(1,6)-зв’язків з приєднанням за місцем розриву молекули води. В процесі гідролізу наростає число вільних альдегідних груп, зменшується ступінь полімеризації. У міру проходження гідролізу і наростання редукуючих (відновних) речовин вміст декстрину зменшується, глюкози – збільшується, концентрація мальтози, три- і тетрацукрів спочатку збільшується, потім їх кількість знижується. Разом з основним процесом – гідролізом крохмалю – відбуваються побічні реакції реверсії і розкладання глюкози.
Примітка.* Декстрини – це полісахариди різної молекулярної маси – проміжні продукти кислотного або ферментативного гідролізу крохмалю. Вони розчинні у воді, оптично активні: обертають площину поляризації вправо. Декстрини, які отримують на перших стадіях гідролізу крохмалю, мало чим від нього відрізняються за розмірами молекули і властивостями. В міру подальшого гідролізу молекулярна маса декстринів зменшується, збільшується їхня здатність відновлювати Фелінгову рідину.
Амілодекстрини – білі порошки, розчинні в 25% етиловому спирті, осаджуються 40% етанолом. З розчином йоду утворюють комплексні сполуки синьо-фіолетового кольору.
Еритродекстрини – розчинні в 55% етанолі, осаджуються в 65%; з розчином йоду утворюють комплексні сполуки червоно-бурого кольору.
Ахродекстрини розчинні в 70% етанолі, з розчином цоду комплексних сполук не утворюють.
Мальтодекстрини не осаджуються спиртом, комплексних сполук з розчином йоду не утворюють.
Декстрини впливають як на технологічні процеси виробництва харчових продуктів, так і на їх якість. Наприклад, для підвищення в’язкості розчинів в кондитерській промисловості використовують низькозацукрену карамельну патоку, що містить до 55...60% декстринів, які виконують роль антикристалізаторів сахарози і сприяють отриманню карамельної маси високої якості.
У виробництві цукру декстрини відіграють негативну роль, так як гальмують кристалізацію сахарози, підвищують її втрати з патокою.
В хлібопекарному виробництві підвищений вміст декстринів в пшеничному борошні або тісті призводить до різкого зниження якості готових продуктів: хліб виходить з липким, глевким м’якушем. Вміст декстринів в крохмалевмісних продуктах є важливим показником, що характеризує глибину пошкодження нативної структури крохмалю в процесі переробки сировини: в борошномельній промисловості – ступінь механічного пошкодження крохмалю в процесі розмелу зерна; в круп’яній і комбікормовій – ступінь деструкції крохмалю в процесі гідротермічної обробки зерна; в крохмалопатоковій – глибину гідролізу крохмалю.
Найбільш вивченими реакціями, що відбуваються під дією кислоти на крохмаль, є реакції, наведені на схемі рисунку 6.7.
Рисунок 6.7 – Процеси, що відбуваються за кислотного гідролізу крохмалю
Реверсія глюкози – процес, що є зворотнім процесу полімеризації, з утворенням в основному інших дисахаридів – гентіобіоза, ізомальтози та ін., а також трисахаридів і складніших олігосахаридів.
У гідролізаті крохмалю, в залежності від інтенсивності кислотного гідролізу і вмісту вільної води, продукти реверсії можуть складати до 5% і більше.
Реакція реверсії глюкози є оборотною, тому продукти реакції схильні знову гідролізу і дають знову глюкозу. У зв'язку з цим рівновага в розчинах, що містять глюкозу і продукти її реверсії, настає за порівняно малих концентрацій продуктів реверсії. В патоці – продукті неповного гідролізу крохмалю – кількість ревертоз є порівняно меншою, ніж в продуктах повного гідролізу крохмалю.
В той же час відбувається і безповоротна інтрамолекулярна дегідратація глюкози як вторинна реакція в кислому середовищі з утворенням оксиметилфурфуролу, з якого потім утворюється левулінова і мурашина кислоти. За звичайних умов гідролізу крохмалю реакції цього типу займають незначне місце, а продуктів цих реакцій утворюється до 1%.
Оксиметилфурфурол – нестійка сполука, з якої можуть утворюватися, окрім вказаних вище, й інші сполуки. Його присутність пов'язана з появою барвникових речовин: під час полімеризації оксиметилфурфуролу утворюються барвникові речовини жовто-коричневого кольору.
Продукти розкладання глюкози, що накопичуються в патоці погіршують її склад, колір, підвищують гігроскопічність. Домішки, що присутні в крохмалі, сприяють перебігу й інших побічних реакцій з утворенням темних барвникових сполук.
Кислотний гідроліз довгий час був головним в отриманні глюкози з крохмалю. Цей спосіб має ряд істотних недоліків, які пов'язані з використанням високих концентрацій кислот і високої температури, що призводить до утворення продуктів термічної деградації і дегідратації вуглеводів й реакції трансглікозілювання.
Ферментативний гідроліз крохмалю
Крохмаль гідролізується під дією амілолітичних ферментів. До групи амілолітичних ферментів відносяться α- і β-амілаза, глюкоамілаза й деякі інші ферменти. Амілази бувають двох типів: ендо- і екзоамілази.
Представником ендоамілаз є α-амілаза, що здатна до розриву внутрішньомолекулярних зв'язків у високополімерних ланцюгах субстрату. Глюкоамілаза і β-амілаза є екзоамілазами, тобто ферментами, що атакують субстрат з нередукуючого кінця.
Основні компоненти крохмалю можуть бути гідролізовані ферментативним шляхом двома способами. Амілоза може бути гідролізована ферментом α-амілазою (α-1,4-глюкан-4-глюканогідролаза) з розривом α-1,4-связи амілозних ланцюгів і з утворенням глюкози і мальтози. Крім того, амілоза може бути гідролізована ферментом β-амілазою (α-1,4-глюканмальтогідролаза) до декстрину і мальтози. Декстрин – це полісахарид з проміжною довжиною ланцюга, що утворюються в результаті дії амілаз.
Схему гідролізу крохмалю α-амілазою можна представити так:
крохмаль
α-декстрини(багато)+мальтоза(мало)+глюкоза(мало)
β-Амілаза (а-1,4-глюканмальтогідролаза) є екзоамілазою, що проявляє спорідненість до передостаннього α-(1,4)-зв’язку з нередукуючого кінця лінійної ділянки амілози або амілопектину. На відміну від α-амілази, β-амілаза практично не гідролізує нативний крохмаль; клейстеризованний крохмаль гідролізується до мальтози в β-конфігурації. Схему можна записати таким чином:
крохмаль (глікоген) 
мальтоза (54...58) + β-декстрин (42...46%)
Амілопектин також гідролізується α- і β -амілазами до залишкового декстрину – кінцевого продукту гідролізу, що є великою, сильно розгалуженою "серцевиною" полісахариду. Це пов'язано з тим, що α- і β-амілази не здатні розщеплювати α-1,6-связи, наявні в точках галуження амілопектину.
α-1,6-Зв'язки, що знаходяться в точках галуження, гідролізуються особливими ферментами: α-1,6-глюкозидами. За спільної дії α-амілази і α-1,6-глюкозидази амілопектин може бути повністю розщеплений до мальтози і глюкози. Кінцеві продукти гідролізу (мальтоза і глюкоза) можуть утворюватися за нагрівання крохмаловмісних продуктів в кислому середовищі.
Глюкоамілаза α-(1,4)-глюканглюкогідролаза є екзоферментом, що каталізує послідовне відщеплення кінцевих залишків α-D- глюкози з нередукуючого кінця крохмального ланцюга. Багато глюкоамілаз мають здатність так само швидко, як і α-1,4-зв’язок, гідролізувати α-1,6-глюкозидні зв'язки. Але це відбувається тільки у тому випадку, коли за α-1,6-зв’язком розташований α-1,4-зв’язок, тому декстран ними не гідролізується. Відмітною особливістю глюкоамілаз є здатність в десятки разів швидше гідролізувати високополімеризований субстрат, ніж оліго- і дисахариди.
Ферментативний гідроліз крохмалю є використовується у багатьох харчових технологіях як один з необхідних процесів, що забезпечують якість кінцевого продукту – в хлібопеченні (процес тістоприготування і випічки хліба), виробництві пива (отримання пивного сусла, сушка солоду), квасу (отримання квасних хлібців), спирту (підготовка сировини для бродіння), різних цукристих крохмалопродуктів (глюкози, патоки, цукрових сиропів).
Ферментативний гідроліз некрохмалистих полісахаридів.
Цей гідроліз має місце під дією ферментів целюлітичного, геміцелюлазного і пектолітичного комплексу. Використовується в харчовій технології для повнішої переробки сировини і поліпшення якості продукції. Наприклад, гідроліз некрохмалистих полісахаридів (пентозанів та ін.) під час вирощуванні солоду має значення в подальшому для утворення барвникових і ароматичних продуктів (в процесі висушування солоду і створенні певних органолептичних властивостей пива). У виробництві соків і у виноробстві – для освітлення, збільшення виходу соку, поліпшення умов фільтрації.
Гідроліз целюлози відбувається під дією комплексу целюлітичних ферментів.
Геміцелюлози разом з пектиновими речовинами утворюють основну речовину клітинних оболонок рослин. Гідроліз геміцелюлоз має місце під дією великого комплексу геміцелюлазних ферментів. Ця група полісахаридів, різнорідна за будовою, молекулярною масою і складом, під час гідролізу дає досить різноманітний набір сполук: глюкозу, фруктозу, манозу, галактозу, ксилозу, арабінозу, глюкуронову і галактуронову кислоти.
Гідроліз пектинових речовин має місце під дією пектолітичних ферментів.
Пектинестераза гідролізує естерні зв'язки в пектиновій кислоті і пектині і відщеплює метиловий спирт.
Полігалактуроназа здійснює гідролітичне розщеплення α-1,4-глікозидних зв'язків в ланцюзі пектинових речовин і за своєю дією на пектинові речовини поділяється на ендо- і екзоферменти.
Протопектиназа – це фермент, що діє на протопектин.
Реакції дегідратації і термічної деградації вуглеводів
Під час переробки харчової сировини в харчові продукти реакції дегідратації і термічної деградації вуглеводів займають важливе місце. Вони каталізуються кислотами і лугами, і багато з них відбуваються за типом β-елімінації. Пентози, як головний продукт дегідратації, дають фурфурол, гексози – оксиметилфурфурол й інші продукти, такі як 2-гідроксиацетилфуран, ізомальтол і мальтол. Фрагментація вуглецевих ланцюгів цих продуктів дегідратації призводить до утворення левулінової, мурашиної, молочної, оцтової кислот і ряду інших сполук. Деякі з продуктів, що утворюються, мають певний запах і тому можуть надавати харчовому продукту бажаний або, навпаки, небажаний аромат. Ці реакції вимагають високої температури. Фурфурол і оксиметилфурфурол утворюються за теплової обробки фруктових соків. Токсичність цих продуктів вивчалася на щурах, і було відмічено, що фурфурол є більш токсичним ніж оксиметилфурфурол.
Меланоїдиноутворення
Під меланоїдиноутворенням (МУ) розуміють взаємодію відновлюючих цукрів (моносахариди і дисахариди), таких, що містяться в продукті і таких, що утворюються під час гідролізу більш складних вуглеводів з амінокислотами, пептидами і білками.
В результаті чого утворюються темнозабарвлені продукти (меланоїдини – від грецького "меланос" – темний). Це реакція Майяра, від імені вченого, який в 1912 р. вперше описав цей процес.
Меланоїдиноутворення – окислювально-відновний процес, який є сукупністю послідовних і паралельних реакцій.
Загальною для структурних сполук, що утворюються в результаті реакції Майяра, є група
Сполуки, що містять цю групу, виявлені в обсмажених харчових продуктах (хліб, кава, какао, солод), в яких під впливом високих температур відбувається неферментативне потемніння.
Продуктами потемніння є піразани, що містяться в мільйонних частках в продуктах, які піддавалися обсмажуванню.
У формуванні аромату, кольору і смаку готового продукту беруть участь карбонільні сполуки (фурфурол, оксиметилфурфурол, ацетальдегід, ізовалер’яновий альдегід, діацетил та ін.), що утворюються під час реакції МУ.
Продукти реакції меланоїдиноутворення по різному впливають на органолептичні властивості готових виробів: помітно покращують зовнішній вигляд смаженого або тушкованого м'яса, котлет, але погіршують смак, колір і запах м'ясних екстрактів, бульйонних кубиків й інших концентратів.
Реакція МУ часто проходить під час випіканні хліба, висушуванні фруктів і овочів, отриманні сухого молока, упарюванні цукрового сиропу, у виробництві солоду. Утворення смачної, хрусткої, золотисто-коричневої скоринки хліба, його смак і аромат багато в чому пов'язані з МУ.
В процесі отримання вина, виготовлення коньяку і шампанського утворюються продукти МУ, які впливають на колір, смак і аромат. За дуже тривалої витримки вина відбуваються глибокі зміни продуктів, що беруть участь в реакції МУ, що призводить до зміни первинних властивостей вина.
Потемніння фруктових соків в процесі зберігання, зміна зовнішнього вигляду, смаку і запаху готових м'ясних продуктів також пов'язані з реакцією МУ.
За меланоїдиноутворення знижується харчова цінність одержуваних продуктів в результаті сполучення білків, вітамінів, амінокислот в комплексні сполуки. Чим вищою є інтенсивність утворення коричневого забарвлення, тим нижчою є харчова цінність білкових продуктів. В результаті чого втрачається 20...50% вільних амінокислот; зі збільшенням температури і тривалості нагрівання ці втрати зростають. Втрати амінокислот і цукрів найбільш значні під час обсмажування м'яса.
Швидкість і глибина процесу МУ залежать від складу взаємодіючих продуктів, співвідношення окремих компонентів, рН середовища, температури і вологості
Вплив рН: найбільш сприятливим для реакції Майяра є середовище зі значенням рН 7,8...9,2, за рН 6 спостерігається невелике потемніння, в сильнокислому середовищі меланоїдиноутворення є незначним.
Вплив вологості: за дуже низького і за дуже високого вмісту вологи (aw = 0 або aw = 1) не спостерігається потемніння, максимальне ж потемніння має місце за проміжного вологовмісту.
Вплив температури: з підвищенням температури швидкість реакції МУ зростає. За невисоких температур реакції МУ проходять повільно, за 100°С і вище – прискорюються. Підвищення температури на 10°С призводить до збільшення швидкості в 2...3 рази.
Вплив йонів металів: за присутності йонів Купруму (Cu2+) і Феруму (Fe3+>Fe2+) інтенсивності потемніння зростає, тобто реакція МУ прискорюється, йони Натрію (Na+) на швидкість реакції МУ не впливають.
Вплив структури цукру. Спостерігається зменшення здатності утворювати коричневі пігменти в рядах:
– D-ксилоза > L-арабіноза (пентози);
– D-галактоза > D-маноза > D-глюкоза > D-фруктоза (гексози);
– мальтоза > гексози > лактоза > сахароза (дисахарози).
Ступінь утворення пігментів прямо пропорційна кількості відкритих ланцюгів (вільний карбоніл) цукру в розчині.
Вплив характеру амінокислоти: чим далі розташована аміногрупа від карбоксильної, тим активнішою є ця амінокислота в реакції Майяра. Таким чином, γ-аміномасляна кислота вступає в реакцію краще, ніж α-аміномасляна, а лізин (за рахунок додаткової ε-аміногрупи) – краще, ніж ізолейцин.
Якщо утворення коричневих пігментів для харчових продуктів є небажаним, можна інгібувати реакції, наприклад, значним зниженням вологості (для сухих продуктів), зниженням концентрації цукру (розведенням), рН і температури (для рідких продуктів). Можна видалити один з компонентів субстрату (зазвичай, цукор). Наприклад, в отриманні яєчного порошку, щоб не допустити появи запаху, перед висушуванням додають глюкозооксидазу, що призводить до руйнування D-глюкози і утворення D-глюконової кислоти:
Для запобігання потемнінню риби, що містить значні кількості рибози, додають бактерії Lactobacillus pentoaceticum, що мають, D-рибозну оксидазну активність.
Щоб затримати небажані зміни, використовують сполуки, що легко з'єднуються з карбонільними сполуками, наприклад, пероксид водню, сірчисту кислоту. В хімічному інгібуванні реакції Майяра крім Н2SО3 і Н2О2, використовують також NаНSО4 та SO2. Використання сульфур(ІV)оксиду захищає від потемніння, але не оберігає продукти від втрати амінокислот (наприклад, лізину).
Таким чином, МУ, з одного боку, знижує харчову цінність готового продукту внаслідок втрати цінних поживних речовин, з іншою – покращує органолептичні показники готових виробів, тож стосовно реакції Майяра можна зробити такі основні висновки:
– утворення меланоїдинових пігментів може бути бажаним або небажаним, так само як і розвиток запаху – в залежності від виду продукту;
– процес МУ може супроводжуватись втратою незамінних амінокислот тобто втратою поживної цінності продукту;
– деякі продукти реакції Майяра можуть бути мутагенними (в реакції D-глюкози і D-фруктози з L-лізином або L-глутаміновою кислотою);
– продукти реакцій карамелізації і МУ, утворення ароматичних компонентів, що супроводжують ці реакції, мають велике значення у багатьох харчових виробництвах для отримання продуктів з гарним кольором і характерним ароматом (хлібопечення, виробництво безалкогольних напоїв і пива, кондитерських виробів та ін.); у інших випадках (наприклад, під час кислотного способу отримання глюкози) утворення таких продуктів характеризується як недолік, оскільки погіршує якість отримуваних сиропів і призводить до певної втрати важливих компонентів сировини, що переробляється;.
– проміжні продукти реакції Майяра мають антиокиснювальну активність;
– під час реакції Майяра, в результаті якої скорочується вміст амінокислот, утворюються продукти, які утрудняють засвоєння білків.
Карамелізація
У харчовій промисловості особливе значення має карамелізація сахарози, глюкози і фруктози. Нагрівання моно- і дисахарів за температури 100°С і вище призводить до зміни їх хімічного складу, кольору, збільшення вмісту зредукованих речовин. Глибина цих процесів залежить від складу цукрів, їх концентрації, рН середовища, температури і тривалості нагрівання, присутності домішок. Особливо чутливою до нагрівання є фруктоза, її карамелізація проходить в 6...7 разів швидше, ніж глюкози. Сахароза за нагрівання в ході технологічного процесу в слабокислому або нейтральному середовищі піддається частковій інверсії з утворенням глюкози і фруктози. Ці моносахариди піддаються подальшим перетворенням. Наприклад, від молекули глюкози можуть відщепитися молекули води (дегідратація), а продукти, що утворилися, з'єднатися один з одним або з молекулою сахарози. У випадку відщеплення двох молекул води від сахарози утворюється карамелан (С12Н18О9) – розчинна у воді сполука жовтого кольору, у разі відщеплення трьох молекул – карамелен (С36Н50О25) – сполука, що має яскраво-коричневий колір, потім за подальшої дегідратації – карамелін – важкорозчинна у воді сполука. За подальшої дегідратації утворюється оксиметилфурфурол, за подальших перетворень якого руйнується вуглецевий скелет і накопичуються продукти деструкції – мурашина і левулінова кислоти (рисунок 6.8).
Ступінь полімеризації продуктів, що утворилися, може бути різною. Якщо концентрація вуглеводів невисока – 10...30%, то легше відбувається утворення оксиметилфурфуролу, за підвищених концентрацій – 70...80% активніше проходять процеси конденсації.
Рисунок 6.8 – Схема перетворення цукрів за нагрівання
У виготовленні кондитерських виробів, наприклад карамелі, температурним впливам піддаються висококонцентровані розчини цукрів (до 80%), тому основними продуктами карамелізації є ангідриди і продукти їх конденсації.
Процеси бродіння
Бродіння – це процес розщеплення моносахаридів в результаті дії мікроорганізмів. Бродіння за участі вуглеводів використовується у ряді харчових технологій: у приготуванні тіста для хліба, у виробництві пива, квасу, спирту, вина й інших продуктів. Розрізняють спиртове, молочнокисле, маслянокисле і лимоннокисле бродіння (рисунок 6.9).
Рисунок 6.9 – Типи бродіння вуглеводів
Спиртове бродіння відбувається завдяки життєдіяльності ряду мікроорганізмів. Найбільш типовими організмами спиртового бродіння є дріжджі роду Saccharomyces. Сумарно спиртове бродіння може бути виражене наступним рівнянням:
С6H12O6 = 2CO2 + 2C2H5OH
Це сумарне рівняння не відображає того факту, що зазвичай, окрім головних продуктів бродіння – етилового спирту і вуглекислого газу, завжди в незначній кількості утворюються деякі інші речовини, наприклад, янтарна, лимонна кислота, а також суміш амілового, ізоамілового, бутилового й інших спиртів, оцтова кислота, дикетони, оцтовий альдегід, гліцерин і ряд інших сполук, від наявності незначних кількостей яких залежить специфічний аромат вина, пива та інших спиртних напоїв.
Різні цукру зброджуються дріжджами з різною швидкістю. Найлегше піддаються зброджуванню глюкоза і фруктоза, повільніше – маноза, ще повільніше – галактоза; пентози дріжджами не зброджуються. З дисахаридів гарним субстратом спиртового бродіння є сахароза і мальтоза. Проте обидва цукри зброджуються лише після попереднього їх гідролізу на складові моносахариди ферментами α-глікозидазою і β-фруктофуранозідазою дріжджів.
У присутності кисню спиртове бродіння припиняється і дріжджі отримують енергію, необхідну для їх розвитку і життєдіяльності, шляхом кисневого дихання. Таким чином дріжджі витрачають цукор значно економніше, ніж в анаеробних умовах. Припинення бродіння під впливом кисню дістало назву "ефект Пастера".
У випадку молочнокислого бродіння з однієї молекули гексози утворюються дві молекули молочної кислоти:
С6Н12О6 = 2СН3-СНОН-СООН
Молочнокисле бродіння відіграє дуже велику роль у виробництві молочнокислих продуктів (кислого молока, ацидофіліну, кефіру, кумису), у виготовленні квасу, хлібних заквасок і "рідких дріжджів" для хлібопечення, під час квашення капусти, огірків, під час силосування кормів.
Усі мікроорганізми, що спричиняють молочнокисле бродіння, поділяються на дві великі групи:
– І група – гомоферментативні молочнокислими бактеріями – мікроорганізми, подібні Streptococcus lactis, що є істинними анаеробами і які зброджують гексози в точній відповідності з наведеним вище сумарним рівнянням молочнокислого бродіння. Їх називають.
– ІІ група – гетероферментативні молочнокислі бактерії – це бактерії, які, окрім молочної кислоти, утворюють значні кількості інших продуктів, зокрема, оцтової кислоти і етилового спирту. Характерним представником другої групи молочнокислих бактерій є мікроб Bacterium lactis aerogenes, що утворює молочну, оцтову кислоти, етиловий спирт, вуглекислий газ, водень і метан. Зокрема, помітний вміст молочної і оцтової кислот в житньому тісті (і житньому хлібі) пояснюється тим, що під час його бродіння, разом зі спиртовим бродінням, відбувається також молочнокисле бродіння, в результаті чого накопичується як молочна, так і оцтова кислоти.
Маслянокисле бродіння – це бродіння в результаті якого утворюється масляна кислота. Цей процес відбувається за тривалого зберігання харчових продуктів. Масляна кислота має гіркий присмак. Накопичення цієї кислоти у складі продуктів погіршує їх смакові якості.
Лимоннокисле бродіння – бродіння, яке відбувається під дією пліснявих грибків. Промислове одержання лимонної кислоти відбувається шляхом зброджування грибком Aspergilius niger.